1.
Interfase.-
Los
cromosomas que se duplicaron en la fase están tan extendidos que no pueden
verse individualmente.
Fuera
del núcleo de las células animales, tenemos dos centrosomas que contienen un
par de centriolos.
Los dos centrosomas son producidos por la duplicación de un
solo centrosoma en la interfase temprana. Centrosomas sirven como centros organizadores
de microtúbulos.
Los microtúbulos se extienden de los centrosomas radialmente
para formar un áster.
Las
células vegetales no tienen centrosomas. Diferentes clases de microtúbulos
funcionan como sitios de formación de husos.
2. Profase.-
Es la fase más larga de la mitosis. Se produce en ella la condensación del material genético (ADN, que en interfase existe en forma de cromatina), para formar unas
estructuras altamente organizadas, los cromosomas.
Como el material
genético se ha duplicado previamente durante la fase S, los cromosomas
replicados están formados por dos cromátidas, unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas.
Además, durante esta fase se inicia la formación del huso mitótico
bipolar. Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es duplicación
del centriolo; los dos centriolos hijos
migran entonces hacia extremos opuestos de la célula.
Los centriolos actúan
como centros organizadores de microtúbulos, controlando la formación de unas
estructuras fibrosas, los microtúbulos, mediante la
polimerización de tubulina soluble.
De esta forma, el huso de
una célula mitótica tiene dos polos que emanan microtúbulos.
En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la
envoltura nuclear.
3. Metafase
La membrana nuclear se desensambla y los microtúbulos invaden el espacio
nuclear. Esto se denomina mitosis abierta, y ocurre en una pequeña parte de los
organismos multicelulares. Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variación
denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus
microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana nuclear intacta.
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero, uno en cada cromátida.
Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los
microtúbulos. Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente,
contiene varios motores moleculares, entre otros componentes. Cuando
un microtúbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando
energía de la hidrólisis del ATP para "ascender"
por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad
motora, acoplada con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos,
proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar más adelante las dos
cromátidas de los cromosomas.
Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los
microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que
anclarse. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros
microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mitótico.
A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los
cinetocoros durante la prometafase, los centrómeros de los cromosomas se
congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial",
una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se
encuentran en los dos polos del huso.
Este alineamiento
equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas
que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase"
proviene del griego meta que significa
"después."
Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada
cinetocoro esté asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras
cinetocóricas), los cinetocoros que no están anclados generan una señal para
evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas
estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica.
4. Anafase.-
Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa metafásica, la célula procede a entrar en anafase (del griego ana que significa "arriba", "contra", "atrás" o "re-").
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas cromatides hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las cromátidas. Estas cromátidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtúbulos anclados a sus microtúbulos al desensamblarse, dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos.
A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se
alargan, empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen
asociados) hacia los extremos opuestos de la célula. Este movimiento parece
estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos.
5. Telofase.-
Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula original.
Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos núcleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la división celular aún no está completa.
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